170 AvAnces en InvestIgAcIón AgropecuArIA
Leonardo Hernández Aragón et al. AIA. 2025, 29: 170-179
Issn-L 2683 1716
Avances en Investigación Agropecuaria 2025. 29: 170-179
ISSN-L 2683 1716
https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
http://doi.org/10.53897/RevAIA.25.29.103
Identificación de resistencia en germoplasma de
arroz a Burkholderia glumae
Identification of Resistance in Rice Germplasm
to Burkholderia glumae
Leonardo Hernández Aragón1* https://orcid.org/0009-0004-9294 127
Leticia Tavitas Fuentes1 https://orcid.org/0000-0002-3782-3145 | ltavitasf@hotmail.com
Sergio G. Ramírez Rojas1 https://orcid.org/0000-0003-2346-3510 | sergioinifap@yahoo.com.mx
Julián M. Pérez Mangas2 https://orcid.org/0000-0009-2893-954x | perezmangasjulianmanuel@gmail.com
Petra Andrade Hoyos1 https://orcid.org/0000-0002-0501-9566 | andrade.petra@inifap.gob.mx
1Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
Campo Experimental Zacatepec; Zacatepec, Morelos, México.
2Exinvestigador del Programa de Fitopatología del Campo Experimental Zacatepec, Morelos, México.
*Autor para correspondencia hernandez.leonardo@inifap.gob.mx
Recibido: 28 de marzo de 2025
Aceptado: 12 de octubre de 2025
Publicado: 04 de noviembre de 2025
Resumen
Objetivo. Identificar germoplasma de arroz
resistente a Burkholderia glumae para desa-
rrollar variabilidad genética que dé origen a
nuevas variedades de arroz con resistencia al
tin de la pacula del arroz causado por esta
bacteria. Materiales y todos. En 2023
se evaluaron 230 genotipos del banco nacio-
nal de germoplasma de arroz del INIFAP, los
cuales se inocularon en la etapa fenológica 4 y
5 mediante inyección de 0.5 mL de la solución
bacteriana (1 x 107 UFC/mL) durante la etapa
fenológica 4 y 5, con una cepa de B. glumae (re-
gistrada en el Genbank con número de accesión
PV210103.1); previamente, en el invernadero
del Campo Experimental Zacatepec, Morelos,
Abstract
Objective. This research aimed to identify rice
germplasm resistant to Burkholderia glumae in
order to generate genetic variability that would
give rise to new rice varieties resistant to rice pani-
cle blight caused by B. glumae. Materials and
methods. In 2023, 230 genotypes from the
national rice germplasm bank of INIFAP were
evaluated. They were subjected to inoculations in
the phenological stage 4 and 5 by injection of 0.5
mL of the bacterial solution (1 x 107 CFU/mL)
with a type strain of B. glumae (registered in the
Genbank with accession number PV210103.1);
prior to the above, in the greenhouse of Zacate-
pec Experimental station in Morelos state, two
seeds of the rice genotypes were grow in pots
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Introducción
El tizón bacteriano de la panícula del arroz se observó por primera vez en Japón, en
la década de 1950, y desde entonces se ha convertido en una de las enfermedades
del arroz más graves en el mundo (Zhou-qi, 2016). Burkholderia glumae es el
agente causal del tizón bacteriano de la panícula del arroz cultivado en México (Ramírez
et al., 2019 y Hernández-Nava et al., 2025).
Para solucionar el problema del tizón bacterial, causado por B. glumae (Kurita, 1992,
Yabuuchi,1992) en el cultivo del arroz en México, existen varios métodos, uno de ellos es
el de resistencia genética, que es el de mayor impacto ecológico y económico; por lo cual,
es necesario generar variabilidad genética a través de la identificación de germoplasma con
resistencia estable a B. glumae, y utilizarla como progenitores donadores en el programa
de cruzamientos, y mediante el manejo poblacional de las progenies seleccionar el material
resistente a la bacteria en combinación con otros factores limitantes de la producción
causados por efectos del cambio climático (INIFAP, 2023). Su seguimiento consiste en
la obtención de líneas puras y las mejores podrán ser liberadas como variedades resistentes
a B. glumae (Zhou, 2019; Maurya et al., 2023).
Actualmente, el cultivo de arroz en México atraviesa por una difícil situación que
lo ubica como uno de los principales importadores de arroz del mundo. La cadena
agroalimentaria del arroz en México ha tenido cambios notables en los últimos 30 años,
los cuales han afectado significativamente la superficie y volúmenes de producción de
este cereal, y representan aproximadamente la quinta parte de la producción obtenida en
los años ochenta y noventa. Otro de los problemas son las enfermedades que por años
han causado pérdidas de consideración al cultivo del arroz, principalmente la quema del
follaje y avanamiento del grano (Pyricularia oryzae Cav.), grano manchado (Bipolaris
dos semillas de cada uno de los 230 genotipos
de arroz fueron sembradas en macetas usando
un diseño experimental completamente al azar
con tres repeticiones. Para sustentar los resul-
tados se registró el porcentaje de grano vano y
la severidad causada por la bacteria inoculada.
Resultados. De la evaluación de los 230 ge-
notipos de arroz, tres resultaron con resistencia
a B. glumae (R):WAB45024-2-3P33HB,
Orona A17 y FL02768-2P-6-4P-1P-M-1P,
y 13 con moderada resistencia (MR). Con-
clusiones. Los materiales que resultaron re-
sistentes a la cepa de B. glumae servirán como
padres donadores de resistencia a B. glumae
PV210103.1.
Palabras clave
Germoplasma, tizón, pérdidas, fitomejoramiento.
using a completely randomized experimental
design with three replications. To support the
results, the percentage of empty grain and the
severity caused by the inoculated bacteria were
recorded. Results. From the evaluation of 230
rice genotypes, three were resistant to B. glumae
(R): WAB45024-2-3P33HB, Orona A17 and
FL02768-2P-6-4P-1P-M-1P, and 13 with mo-
derate resistance (MR). Conclusions. These
materials three were resistant to the type strain
of B. glumae will serve in the future as parents
with resistance to B. glumae PV210103.1 in
the crossing program for the generation of gene-
tic variability that results in multiple populations
and varieties of rice with resistance to B. glumae.
Keywords
Germoplasm, blight, losses, improvement.
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oyzae, Teleo: Breda de Haan) Shoemaker = Helminthosporium oryzae Breda de Haan
(Tel), Cochliobolus miyabeanus (Ito y Kuribayashi) Dreschler ex Dastur (Anam.) en
asociación con otros patógenos, y el complejo sogata-VHB (virus de la hoja blanca)
trasmitido por la chicharrita Tagosodes oryzicolus (Muir.). Sin embargo, recientemente
en algunos arrozales de los estados de Campeche (trópico húmedo), Nayarit y Jalisco
(trópico seco) y últimamente Morelos (trópico seco de la Depresión del Balsas) se han
presentado daños causados por la bacteria B. glumae, la cual, por su gran agresividad
ha estado cuarentenada por la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural (SADER,
antes SAGARPA) (Valencia et al., 2016). Aunado a lo anterior y por efectos del cambio
climático, últimamente se han presentado siniestros por las enfermedades de referencia
en interacción con los efectos del cambio climático consistentes en ondas de calor altas y
sequía en verano, e inundaciones abruptas en otoño, principalmente en los litorales del
Pacífico y del Golfo de México.
La enfermedad tizón bacterial del arroz, causada por B. glumae (Kurita 1992,
Yabuuchi,1992) es una bacteria sistémica que se trasmite por semilla y residuos de cosecha
de plantas de arroz. El inóculo primario se mantiene inactivo sin síntomas de daños durante
las primeras etapas fenológicas de la planta; sin embargo, la bacteria se activa desde el
inicio de la paniculación, en cuya fase en las espiguillas (florecillas perfectas) se forman
el androceo y el gineceo, y entonces el patógeno destruye ambos órganos por lo que al
no haber polinización y fecundación en las espiguillas afectadas el grano resulta parcial o
totalmente vano, aunque el pedicelo de los granos conserva el color verde (Ramírez et al.,
2019). Por su severidad, la bacteria B. glumae ha estado cuarentenada por la Secretaría
de Agricultura y Desarrollo Rural (SADER), y debido a su adaptación a los trópicos
húmedo y seco, el tizón bacterial se considera como una enfermedad emergente por efectos
del cambio climático, por lo que se propone su inmediata investigación para generar un
método de manejo efectivo contra dicho patógeno.
La resistencia genética a las enfermedades constituye uno de los métodos de control
biológico más importantes aplicados por el hombre; no obstante, para lograrlo se requiere
disponer de fuentes de resistencia. En el caso del arroz, por mucho tiempo la enfermedad
que causaba graves daños a este cultivo en México era la quema del follaje en las planicies
del sureste y el avanamiento del grano en la Depresión del Balsas, causada por Pyricularia
oryzae Cav. Afortunadamente en la década de los setenta, el Instituto Internacional de
Investigaciones Arroceras (IRRI, por sus siglas en inglés) con sede en Filipinas, detectó
y acopió las variedades Tetep (Vietnam), Carreón (Filipinas) y Dissi Hatiff (India) por-
tadoras de resistencia a Pyricularia oryzae Cav.), las cuales fueron introducidas a México
en esa época para su inclusión en el programa de cruzamientos del INIFAP, del cual en
la década de los ochenta fueron generadas las variedades Campeche A80 y Cárdenas
A80 para cultivos de temporal en el trópico húmedo del sureste (Hernández,1982), y
en los años noventa, Morelos A92 y Morelos A98 para cultivos bajo riego por trasplante
en el estado de Morelos (Salcedo,1993; Salcedo, 2006).
La necesidad de obtener germoplasma que sirva como progenitores donadores resistentes
a B. glumae en el programa de cruzamientos del INIFAP para la generación de variabilidad
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genética que derive en poblaciones múltiples. Ayudará, en estudios posteriores, para que
se realice un seguimiento fitotécnico mediante la combinación de los métodos de bulk
modificado y selección genealógica para la obtención de líneas puras, de donde las mejores
de éstas darán origen a nuevos cultivares de arroz resistentes a B. glumae y posiblemente a
eventos adversos del cambio climático. Motivo por el cual, el objetivo de esta investigación
fue identificar germoplasma resistente a B. glumae (Kurita 1992, Yabuuchi,1992).
Materiales y métodos
Del banco nacional de germoplasma de arroz del Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) se incluyeron 219 materiales y otros once
introducidos del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) de Colombia,
con los que se integraron 230 genotipos. Simultáneamente, en el laboratorio de Fitopa-
tología del Campo Experimental Zacatepec, Morelos, en coordinación con la Facultad
de Biotecnología de la Universidad Politécnica del Estado de Morelos, se incrementaron
y activaron las cepas virulentas de B. glumae, que desde 2020 se aislaron en plantas de
arroz que mostraban síntomas del tizón bacterial y que fueron colectadas en los estados
de Campeche (2017), Nayarit (2018) y Jalisco (2020).
En 2023, los 230 materiales se sembraron en macetas de 20 kg conteniendo un sustrato
previamente preparado en la proporción 2:1 de arcilla y estiércol de bovino, sembrando
dos semillas de cada genotipo por maceta, enseguida se dio un riego de germinación. La
nutrición del experimento se efectuó con la dosis total de 200-40-40 dividida en cuatro
partes, como se indica a continuación: al cuarto día de germinación de las semillas se realizó
la primera aplicación de fertilizantes con la dosis 20-40-40, para lo cual se mezclaron 10
g de sulfato de amonio al 20.5 % + 10 g de superfosfato triple de calcio al 46 % + 7 g
de cloruro de potasio al 60 %; y como el pH del suelo es 8.0 (alcalino), se agregaron a la
mezcla 10 g de sulfato ferroso al 21 %; de esta mezcla de 37 g en total se incorporaron 4
g a cada una de las macetas. A los 15 días de edad de las plántulas fueron fertilizadas con
la dosis de nitrógeno 60-00-00, para lo cual se aplicaron 3.3 g de sulfato de amonio por
maceta; durante la etapa de amacollamiento de las plantas se volvió a aplicar la misma dosis
de 60-00-00 de nitrógeno equivalente a 3.3 g por maceta y, finalmente, durante el fase de
primordio floral se efectuó la última aplicación de nitrógeno con la misma dosis de 60-00-00,
es decir 3.3 g de sulfato de amonio, con las cuales se completó la dosis total de 200-00-00.
El control de maleza se efectuó en forma manual y el experimento se regó durante todo el
ciclo de cultivo mediante riegos ligeros por las mañanas, los días lunes, miércoles, viernes y
sábados, manteniendo siempre el suelo saturado de humedad.
El experimento se estableció en condiciones de invernadero, se utilizó un diseño
experimental en bloques al azar con tres bloques para eliminar los efectos de gradiente
de la radiación solar y humedad relativa, principalmente, donde se efectuó la inoculación
utilizando 0.5 mL de suspensión con B. glumae a la concentración de 1 x 107 UFC por
mL en dos tallos de las plantas de cada uno de los 230 genotipos de arroz.
Para la evaluación de la resistencia a B. glumae en las panículas, en el invernadero
del Campo Experimental Zacatepec, Morelos, se determinó el porcentaje de granos
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vanos de cada uno de los cultivares de arroz a través de una escala de severidad (Vergara
et al., 2025) con seis clases de intensidad del daño de B. glumae, donde: 1= resistente
(0.5 – 1.5 %), 2= moderadamente resistente (media del 10 %), 3-4= moderadamente
susceptible y 5-6= susceptible (más de 90 % de avanamiento) (figura 1). Los datos de
grano vano y severidad causados por B. glumae se registraron en la etapa fenológica de
madurez fisiológica del grano de cada uno de los cultivares evaluados en el presente trabajo.
Los valores de grano vano en plantas de arroz causado por B. glumae fueron expresados
en porcentajes y se transformaron con angular arcoseno √x + 1. Los valores transformados
fueron sometidos a análisis de varianza mediante el programa SAS 9.0. (2002), usando
las pruebas de comparación de medias Tukey para determinar las diferencias significativas
entre los cultivares de arroz con un nivel de significancia de p < 0.05.
Figura 1
Escala logarítmica diagramatizada de seis clases de severidad de la bacteria
Burkholderia glumae en panículas de arroz: 1= resistente, 2= moderadamente
resistente, 3-4= moderadamente susceptible, 5-6= susceptible
123456
Resultados
El análisis de varianza mostró diferencias altamente significativas entre tratamientos para
el porcentaje de grano vano entre los cultivares de arroz inoculados con B. glumae (cuadro
1); en virtud de esa diferencia se procedió a realizar la prueba de Tukey (p ≤ 0.05), la
cual mostró tres tratamientos con mínimo avanamiento de grano (cuadro 2) y por lo mis-
mo se consideraron resistentes a la enfermedad; estos tratamientos correspondieron a tres
genotipos: WAB45024-2-3P33HB (0.5 %), Orona A17 (1.5 %) y FL02768-2P-6-
4P-1P-M-1P (0.5 %) (figura 2), mientras que 13 tratamientos con severidad intermedia
y llenado de grano superior al 90 %, considerándose moderadamente resistentes (MR):
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IR70182-24PM1-2-4-11, Temporalero A-95, Pacífico FL-15, FL010164-7P-3-3P-1P-
M, PCTMADR-707-2-1-2-5SR-1P, PCTMADR-707-2-1-1-3SR-2P, PCTMADR-
682-2L-2-3-3SR-2P, PCTMADR-707-2-1-4-2SR-2P, PCTMADR-707-2-3-2-3SR-
2P, PCTMADR-416-3L-1-1-2SR-2P, FL02768-2P-6-4P-1P-M-1P-F13, FL0100030-
12P-9-2P-2P-4P-M y Morelos A2010) (figura 3). El resto de los tratamientos mostraron
alta severidad de daño por B. glumae con más del 90 % de avanamiento del grano en las
panículas inoculadas y por ello resultaron susceptibles y altamente susceptibles.
Cuadro 1
Análisis de varianza entre cultivares de arroz, considerando el porcentaje de grano
vano por efecto de la inoculación de la bacteria Burkholderia glumae
Fuente de variación GL SC CM F-valor Pr ≥ F
Tratamientos 229 7614.420 33.250745 46.80 0.001
Bloques 2 108.106 54.053261
Total 231 7722.526
GL= Grados de libertad. SC= Suma de cuadrados. CM= Cuadrados medios.
Cuadro 2
Comparación de genotipos por la cantidad de grano vano (%)
Tratamientos Grano vano (%) Agrupamiento
IR70182-24PM1-2-4-11 10.0 A
Temporalero A-95 9.9 B
Pacífico FL-15 9.9 B
FL010164-7P-3-3P-1P-M 9.8 C
PCTMADR-707-2-1-2-5SR-1P 9.7 D
PCTMADR-707-2-1-1-3SR-2P 9.7 D
PCTMADR-682-2L-2-3-3SR-2P 9.7 D
PCTMADR-707-2-1-4-2SR-2P 9.6 E
PCTMADR-707-2-3-2-3SR-2P 9.6 E
PCTMADR-416-3L-1-1-2SR-2P 9.5 F
FL02768-2P-6-4P-1P-M-1P-F13 9.4 G
FL0100030-12P-9-2P-2P-4P-M 9.2 H
Morelos A2010 9.1 I
WAB45024-2-3P33HB 0.5 Z
Orona A17 1.5 W
FL02768-2P-6-4P-1P-M-1P 0.5 Z
Medias con la misma letra no son significativas de acuerdo con la prueba de Tukey (p ≤ 0.05).
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Figura 2
Aspectos de las panículas en forma de parábola por el peso de los granos llenos de los
tres genotipos que resultaron resistentes a la bacteria Burkholderia glumae
Figura 3
Aspectos de las panículas de once de los 13 genotipos que reportaron moderada
resistencia a Burkholderia glumae
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Discusión
B. glumae es transmitida por las semillas y el grado de severidad se observa por influen-
cia de las fluctuaciones ambientales; la estrategia para el control efectivo en variedades
de arroz resistentes a la fecha aún es difícil de lograr, ya que en México y en otras áreas
arroceras del mundo se carecía de fuentes de resistencia a este importante patógeno. Re-
cientemente en Colombia se realizó una investigación con la variedad FEDEARROZ
67 centrada en evaluar nanopartículas de plata sintetizadas electroquímicamente (AgNPs)
para el control de B. glumae (Morales et al., 2023), mientras que 12 años antes, en un
estudio con semillas de tres variedades comerciales colombianas de arroz, se identificó
cierta resistencia con base a la severidad en plántulas de arroz (Uribe, 2011).
Mizobuchi et al. (2016), estudiaron en algunas variedades de arroz la resistencia a
las enfermedades de mayor importancia de este cultivo en Japón, como la mancha café,
la pudrición bacterial de las plántulas y la pudrición bacterial de grano de arroz, las
cuales incrementaron sus niveles de virulencia debido al calentamiento global, habiendo
encontrado alta susceptibilidad en todos los materiales estudiados. Estos resultados
coinciden en parte con esta investigación, en la que fueron inoculados 230 genotipos de
arroz, pero 214 de ellos mostraron moderada y alta susceptibilidad, mediante síntomas de
pudrición de las vainas de las hojas en las plantas y avanamiento del grano ocasionados
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por B. glumae; sin embargo, en este trabajo, tres genotipos resultaron resistentes y 13
moderadamente resistentes.
Por lo anterior, se consideró que la mejor estrategia para el control de B. glumae
debe ser a través de una investigación como ésta, enfocada a identificar resistencia a esta
bacteria mediante su aislamiento, purificación e inoculación en diferentes genotipos en que
se evaluaron 219 materiales del banco nacional de germoplasma de arroz del INIFAP
y once del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), habiendo resultado
resistentes (R) tres de ellos porque reportaron muy baja severidad —correspondiente a
la escala logarítmica 1— y trece reportaron ligeros daños en las panículas —considerados
como moderadamente resistentes (MR) e incluidos en la escala 2—, cuyos resultados son
similares a la escala logarítmica propuesta por Vergara et al. (2025), mientras que en los
restantes 214 materiales evaluados visualmente se observaron panículas con los síntomas
producidos por la bacteria, que variaron de color café a color pajizo, con manchado del
grano, pudrición y tizón del follaje, ubicándose en las escalas 3-4 y 5-6; de ahí que la
importancia de esta investigación consistente en inocular la bacteria en dos tallos de las
plantas induciendo que se reprodujeran con éxito los Postulados de Koch, por lo que
los tres genotipos resistentes podrán considerarse en el programa de cruzamientos como
progenitores donadores de la resistencia a B. glumae. Cabe destacar que, a la fecha, no
se ha encontrado literatura o programas de mejoramiento de arroz que informen sobre
la incorporación de la resistencia genética de B. glumae en programas de mejoramiento
genético del arroz en otros países, como este que se inicia en México.
Los genotipos de arroz resistentes a B. glumae a partir de 2024 serán utilizados como
progenitores donadores de la resistencia en el programa de cruzamientos del INIFAP
para la generación de variabilidad genética que derive en poblaciones múltiples que serán
avanzadas generacionalmente de F2 a F5 o F6 mediante la combinación de los métodos de
bulk modificado y selección genealógica para la obtención de líneas puras, de las cuales
las líneas élite serán evaluadas biométricamente de donde las mejores de éstas podrán
convertirse en nuevos cultivares de arroz resistentes a B. glumae.
Los orígenes de los tres genotipos de arroz resistentes (R) son: West Africa Rice
Development Association (WARDA) - África Occidental: WAB45024-2-3P33HB;
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) - Mé-
xico: Orona A-17; y Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) - Colombia:
FL02768-2P-6-4P-1P-M-1P; así como, de los trece materiales que reportaron moderada
resistencia (MR) a B. glumae, la variedad Morelos A2010, INIFAP-México.
Conclusiones
De los 230 materiales de arroz evaluados se detectó resistencia a B. glumae (Kurita 1992;
Yabuuchi,1992) en tres de ellos: WAB45024-2-3P33HB, Orona A17 y FL02768-
2P-6-4P-1P-M-1P, porque las plantas resultaron completamente sanas y sus panículas
produjeron granos (99.7 %); en trece cultivares la resistencia fue moderada debido a que
las panículas mostraron mínimo grado de avanamiento (5.7 %); y el restante 93.0 % de
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los materiales fueron desde moderadamente susceptibles a totalmente susceptibles, porque
sus panículas resultaron parcial o totalmente vanas.
Literatura citada
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