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Jatnel Alonso Lazo et al. AIA. 2025, 29: 120-129
Issn-L 2683 1716
Avances en Investigación Agropecuaria 2025. 29: 120-129
ISSN-L 2683 1716
https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
http://doi.org/10.53897/RevAIA.25.29.09
Morfología e índices ecológicos de fitolitos
en gramíneas de un agroecosistema ganadero
durante el periodo lluvioso
Morphology and ecological indices of phytoliths in grasses of a
livestock agroecosystem during the rainy season
Jatnel Alonso Lazo* https://orcid.org/0000-0001-8697-5981
Susan Kelly Hernández Lemus https://orcid.org/0000-0001-6606-9148 | susankellyhl123@gmail.com
Lázaro Castro Hernández https://orcid.org/0000-0001-8259-230X | lks96@gmail.com
Instituto de Ciencia Animal, San José de las Lajas, Mayabeque
*Email: jatnelalonso72@gmail.com
Recibido: 4 de abril de 2025
Aceptado: 29 de junio de 2025
Publicado: 31 de julio de 2025
Resumen
Objetivo. Los objetivos del presente estudio fue-
ron identificar morfológicamente los fitolitos pre-
sentes en una comunidad vegetal de gramíneas
dedicadas al pastoreo y estudiar sus relaciones a
través de índices ecológicos. Materiales y mé-
todos. La investigación se realizó en la lechería
Genético 3 del Instituto de Ciencia Animal, y se
utilizó un diseño de muestreo completamente al
azar en la comunidad vegetal donde por botánica
tradicional se identificaron las especies Cynodon
nlemfuensis, Cynodon dactylon, Megathyrsus
maximus, Urochloa decumbens, Paspalum no-
tatum y Sporobolus indicus. En campo se reco-
lectaron muestras compuestas de al menos cinco
individuos por especie utilizando la parte aérea
de la planta, las cuales fueron secadas, molidas
y procesadas para la extracción e identificación
Abstract
Objective. The objectives of this study were to
morphologically identify the phytoliths present
in a plant community of grazing grasses and to
study their relationships through ecological in-
dices. Materials and methods. The research
was carried out at the Genetic Dairy 3 of the
Institute of Animal Science, and a completely
random sampling design was used in the plant
community where, through traditional botany,
the species Cynodon nlemfuensis, Cynodon
dactylon, Megathyrsus maximus, Urochloa de-
cumbens, Paspalum notatum, and Sporobolus
indicus were identified. In the field, composite
samples of at least five individuals per species
were collected using the aerial part of the plant,
which were dried, ground, and processed for the
extraction and identification of phytoliths by op-
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Introducción
Los fitolitos son biominerales que se forman en tejidos vegetales vivos y desempe-
ñan múltiples funciones fisiológicas y ecológicas. Estos cuerpos microscópicos
contribuyen al sostén estructural de las plantas, el secuestro de metales pesados
(Gonçalves et al., 2015), la defensa contra herbívoros e imparten tolerancia contra estrés
biótico y abiótico (Xu et al., 2023). Están compuestos de un 66 % a un 98 % de silicio,
cantidades de agua entre 4 y 9 % y pequeñas cantidades de Al, Fe, Mn, P, Cu, N y C
orgánico, que van desde <1 % hasta el 5 % del peso total de los fitolitos (Anala y Nam-
bisan, 2015; Bhat et al., 2018).
Las gramíneas en particular son grandes acumuladoras de sílice en sus tallos y hojas
(Hodson et al., 2005). Este rasgo les confiere ventajas adaptativas frente a la herbivoría
y puede estar asociado a propiedades agronómicas como la resistencia mecánica y la
productividad forrajera (Lepsch y Paula, 2006).
La nomenclatura de estos cuerpos describe varios tipos y morfotipos en función del
órgano de la planta en el que se forman (hojas, tallos y raíces) y del sitio específico de
formación (inter o intracelular). Sin embargo, son escasos los estudios que integran esta
clasificación morfológica con herramientas cuantitativas como los índices ecológicos, los cuales
de fitolitos, mediante microscopía óptica. Se con-
taron los fitolitos en 20 campos de observación
por especie y se calcularon los siguientes índices
ecológicos: número total de fitolitos, número de
morfotipos, abundancia relativa e índice de diver-
sidad de Shannon. Resultados. Se encontraron
12 morfotipos diferentes de fitolitos, de los cuales
9 estuvieron presentes en todas las especies. Los
morfotipos más frecuentes fueron esferoide liso
(1 683), esferoide ornamentado (444), bilobado
(378), elongado dentado (325) y células buli-
formes (301). Las especies Urochloa decumbens
(3.52), Megathyrsus maximus (3.49) y Sporobo-
lus indicus (3.48) alcanzaron los mayores valores
del índice de Shannon (H’). Conclusiones.
Los índices ecológicos reflejaron diferencias en
la cantidad y diversidad de fitolitos entre las es-
pecies estudiadas. Si bien los morfotipos no son
diagnósticos a nivel específico, sus patrones de
distribución sugieren posibles diferencias en los
mecanismos de acumulación de sílice entre las
gramíneas analizadas.
Palabras clave
Clasificación, comunidad vegetal, fitolitos,
pastoreo.
tical microscopy. Phytoliths were counted in 20
observation fields per species, and the following
ecological indices were calculated: total number
of phytoliths, number of morphotypes, relative
abundance, and Shannon diversity index. Re-
sults. Twelve different phytolith morphotypes
were found, of which 9 were present in all
species. The most frequent morphotypes were
smooth spheroid (1683), ornamented sphe-
roid (444), bilobed (378), elongated toothed
(325), and bulliform cells (301). The species
Urochloa decumbens (3.52), Megathyrsus maxi-
mus (3.49) and Sporobolus indicus (3.48) re-
ached the highest Shannon Index (H’) values.
Conclusions. The ecological indices reflec-
ted differences in the quantity and diversity of
phytoliths among the studied species. Although
the morphotypes are not diagnostic at a specific
level, their distribution patterns suggest possible
differences in the mechanisms of silica accumu-
lation among the analyzed grasses.
Keywords
Classification, plant community, phytoliths,
grazing.
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podrían contribuir a comprender si existen patrones estructurales relacionados con el valor
nutritivo de las gramíneas empleadas en la alimentación animal en ambientes tropicales.
En tal sentido, los objetivos del trabajo fueron identificar morfológicamente los fitolitos
presentes en una comunidad vegetal de gramíneas dedicadas al pastoreo y analizar su
diversidad y distribución mediante el uso de índices ecológicos.
Materiales y métodos
Localización
La investigación se realizó en las áreas de pastoreo de la unidad lechera Genético 3 per-
teneciente al Instituto de Ciencia Animal, situado en el municipio de San José de las
Lajas, provincia Mayabeque, Cuba, entre los 22º 53’ latitud N y los 82º 02’ longitud
O y a 92 msnm.
Toma de muestra
Los muestreos se realizaron en el periodo lluvioso (mayo a octubre) en dos hectáreas de
una comunidad vegetal destinada al pastoreo, establecida sobre un suelo ferralítico rojo
típico (Hernández et al., 2015). Se aplicó un diseño completamente al azar, utilizando
como unidad de muestreo parcelas de 1 m². El área total evaluada fue de 200 m², distri-
buidos en 20 parcelas seleccionadas aleatoriamente dentro del pastizal.
En cada parcela se identificaron las especies presentes y se recolectaron muestras
compuestas de al menos cinco individuos por especie. Las gramíneas identificadas
fueron: Cynodon nlemfuensis, Cynodon dactylon, Megathyrsus maximus, Urochloa
decumbens, Paspalum notatun y Sporobolus indicus. Para el análisis de fitolitos se recolectó
exclusivamente la parte aérea de las plantas, fijando una altura de corte de 5 cm sobre el
nivel del suelo; además, todas las especies colectadas fueron herborizadas según técnicas
usadas en taxonomía (Baró et al., 2017) y las muestras incorporadas al herbario del
Instituto de Ciencia Animal (HICA), el cual se encuentra asociado al herbario de la
Facultad de Agronomía de la Universidad Agraria de la Habana con el acrónimo (HFA).
Procesamiento de las muestras
Las muestras se trasladaron al Laboratorio de Biomasa y se colocaron en estufa de circula-
ción de aire forzado hasta que mantuvieran peso constante; posteriormente fueron molidas
en molino de martillo IKA® MF 10 Basic y tamizadas a 1 mm en la UCELAB (Unidad
Central de Laboratorio) para determinar el contenido de fitolitos según Parr et al. (2014).
Fueron utilizados cinco gramos de cada muestra los cuales se calcinaron en mufla
a 500 °C durante seis horas. Las cenizas se transfirieron a tubos de ensayos donde se
retiraron los carbonatos con una solución de ácido clorhídrico al 10 % en baño Maria a 70
°C por 30 min; luego se centrifugaron a 3 000 rpm durante cinco minutos y se eliminó el
sobrenadante. Este proceso se repitió con agua destilada y luego con peróxido de hidrogeno
15 %, seguido de dos lavados con agua destilada. Finalmente, las muestras se colocaron
en etanol y se deshidrataron en estufa a 60 °C, para pesarlas en balanza analítica.
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Los fitolitos contenidos en las cenizas calcinadas fueron colocados en recipientes
plásticos identificados, herméticamente cerrados y conservados al ambiente en el
Laboratorio de Biomasa. Para la caracterización morfológica de los fitolitos se pesó en
balanza analítica Intell-Lab™ Balance, model: PA 200, capacity: 200 g, resolution:
0.0001 g, 0.0010 g de fitolitos de cada una de las especies y se colocaron en porta objetos.
Para su fijación se aplicó, antes de colocar el cubreobjeto 0.1 ml del medio Neo-Mount,
el cual se preparó en una dilución total de 0.5 ml (0.25 ml bálsamo de Canadá + 0.25
ml Xilol o dimetilbenceno).
Se utilizó microscopio óptico (OPTECH, Optical Technology, Mod. B3,) con
cámara digital (Microscope Digital Eyepiece, DCM-310, 3.0M pixels, CMOS, USB
2.0) adaptada al micro y el programa de visualización de campo para microscopio óptico
(ScopePhoto, Scope Tek ScopePhoto, Copyright (C) 2003-2010, Versión: Windows
XP/Vista/7, Built: Seo 26 2010 10.45:31) para la observación de los fitolitos. En la
identificación de los morfotipos se empleó el Código Internacional para Nomenclatura
de Fitolitos (Neumann et al., 2019).
Para el cálculo de los índices ecológicos se seleccionaron al azar 20 campos de
observación por cada especie, se utilizó un microscopio óptico con objetivo de 40X. En
cada campo se identificaron los morfotipos de fitolitos presentes y se realizó un conteo
individual de cada tipo. A partir de estos datos se elaboró una base datos que permitió
calcular los siguientes índices ecológicos: número total de fitolitos, número total de
morfotipos, abundancia relativa por morfotipo y el índice de diversidad de Shannon.
Resultados
Los estudios morfológicos evidenciaron la presencia de 12 morfotipos de fitolitos, nueve
de los cuales fueron comunes en todas las especies analizadas. Estos morfotifos comunes
fueron: elongado dentado, esferoides lisos, esferoide ornamentado, bilobado, polilobado,
trapezoide, silla de montar y dos tipos de esqueletos de sílice formados en células articu-
ladas, denominados en este caso fitolitos estomáticos, ya que su formación ocurrió en las
estomas. En cambio, los morfotipos en forma de cruz, aguzados y traqueal se observa-
ron exclusivamente en las especies Cynodon dactylon, Megathyrsus maximus, Paspalum
natatun y Sporobolus indicus (figura 1).
En cuanto a la frecuencia relativa (figura 2), los morfotipos más abundantes fueron el
esferoide liso (1 683), esferoide ornamentado (444), bilobado (378), elongado dentado
(325) y traqueal (301). Los de menor representación fueron aguzado (24) y polilobado
(33).
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Figura 1
Morfotipos de fitolitos presentes en gramíneas sometidas a pastoreos
A: Elongado dentado (ELO_DET); B: Esferoides liso (SPH_PSI); C: Esferoide Ornamentado
(SPH_ORN); D: Bilobado (BIL); E: Polilobado (POL); F: Trapezoide (TRZ); G: Silla de montar
(SAD); H: Forma de cruz (CRO); I: Aguzado (ACU_BUL); J: Traqueal (TRA) y K-L: Estomáticos.
Entre paréntesis, código según ICPN 2.0 (Neumann et al., 2019).
Figura 2
Número de fitolitos según los morfotipos identificados en seis gramíneas de pastoreo
20 mm 20 mm 20 mm 20 mm
20 mm 20 mm 20 mm 20 mm
20 mm 20 mm 20 mm 20 mm
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Los índices ecológicos obtenidos (cuadro 1) mostraron un total 3 879 fitolitos
identificados, distribuidos en 12 morfotipos. El mayor número de fitolitos (1 121) se
encontró en Paspalum notatun, aunque en esta especie sólo se identificaron 11 morfotipos;
por el contrario, Cynodon nlemfluensis presentó la menor cantidad total (299) de fitolitos
y también el menor número de morfotipos registrados. El índice de diversidad de Shannon
indicó diferencias significativas entre las gramíneas estudiadas. De esta forma, Urochloa
decumbens (H’ =3.52), Megathyrsus maximus (3 H’ =0.49) y Sporobolus indicus (H’
=3.48) exhibieron los mayores valores, lo que sugiere una mayor riqueza de morfotipos
y una distribución más uniforme entre ellos.
Cuadro 1
Índices ecológicos de fitolitos presentes en diferentes especies de gramíneas
Especies
Índices ecológicos
Total de fitolitos
(N)
Número de morfotipos
de fitolitos (S)
Índice de Shannon
(H’)
Cynodon nlemfuensis 299 9 3.23
Cynodon dactylon 930 12 3.28
Megathyrsus maximus 522 12 3.49
Urochloa decumbens 495 12 3.52
Paspalum notatun 1 121 11 3.29
Sporobolus indicus 512 12 3.48
Total 3 879 12 —
El índice de abundancia relativa de los morfotipos de fitolitos mostró patrones
diferenciados entre las gramíneas estudiadas (figura 3). El morfotipo circular fue el más
frecuente en Cynodon nlemfuensis, Cynodon dactylon, Megathyrsus maximus y Sporobolus
indicus. En cambio, en Urochloa decumbens y Paspalum natatun predominaron los
morfotipos células alargadas y globulares, respectivamente.
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Figura 3
Abundancia relativa (%) de morfotipos de fitolitos en seis especies de gramíneas de
pastoreo
Discusión
Los estudios morfológicos de fitolitos en comunidades vegetales destinadas al pastoreo con-
tinúan siendo escasos, a pesar del potencial de estos cuerpos silíceos como marcadores taxo-
nómicos, ecológicos y funcionales. Investigaciones previas proponen sistemas de clasificación
morfológica (Zucol y Brea, 2005; Taylor et al., 2009; Rashid et al., 2019), aunque en
muchos casos no posibilitan realizar comparaciones entre sí, ya que la definición misma de
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taxonomía a menudo conduce a una confusión conceptual más que a una variada oferta de
tipos o nomenclatura (Posada, 2014). Esto obedece, en parte, a que muchos morfotipos
aún carecen de características diagnósticas definidas (Xiaohong y Binrong, 2022).
Este hecho se relaciona directamente a que los fitolitos toman la forma de las células en las
que se forman o de los espacios intercelulares donde se biomineralizan, siendo característicos
del órgano vegetal de origen (Kast, 2019). Así, estos depósitos silíceos pueden presentar
formas regulares como esféricas, elipsoidales, cónicas, cilíndricas, rectangulares o cúbicas
o adoptar morfologías más complejas, como estructuras en cruz, en forma de sombrero, en
abanico o de barra, especialmente cuando se forman en espacios intracelulares.
En este estudio, la aplicación del ICPN 2.0 (Neumann et al., 2019) permitió
identificar y clasificar los morfotipos encontrados con un criterio estandarizado. La
correspondencia observada entre ciertos morfotipos y las especies vegetales de origen
se explica, en parte, porque la formación de fitolitos no responde a un control genético
estricto, sino a un proceso de acumulación progresiva de sílice en los tejidos, regulado
por factores fisiológicos y ambientales (Mathur y Roy, 2020).
El número de fitolitos encontrado en esta investigación reafirma que su formación en
gramíneas es abundante, en comparación con otras familias de plantas. Al estudiar estos
cuerpos opalinos, Pearse y Ball (2019), observaron que tanto las gramíneas como otras
herbáceas producen fitolitos en gran cantidad, aunque suelen presentar morfotipos más
comunes y poco diagnósticos, mientras que los arbustos y los árboles a menudo no los
generan con menor frecuencia, pero tienden a formar morfotipos más distintivos desde el
punto de vista taxonómico. Esta diferencia podría estar relacionada con el hecho de que,
en muchas especies leñosas, la formación de fitolitos se limita principalmente al follaje,
los frutos y las semillas (An y Xie, 2022).
Otro aspecto a considerar es que un mismo tipo morfológico de fitolito puede
aparecer en especies vegetales de diferentes familias (Radini, 2024), lo que puede generar
problemas de en la identificación taxonómica, especialmente en ausencia de criterios
diagnósticos bien definidos (Neumann et al., 2017).
En cuanto a la diversidad morfológica observada, el índice de Shannon reflejó
diferencias entre especies, con los mayores valores en Urochloa decumbens, Megathyrsus
maximus y Sporobolus indicus, este patrón sugiere mayor heterogeneidad en los tipos de
células silicificadas en estas gramíneas, posiblemente asociado tanto a factores genéticos
como a estrategias adaptativas frente al pastoreo o al estrés hídrico, condiciones comunes
durante el periodo lluvioso en sistemas ganaderos tropicales. Los resultados podrían indicar
mayor plasticidad fenotípica o con estrategias adaptativas frente a diversas condiciones
ambientales o de manejo en pastoreo.
Desde un enfoque ecológico, la abundancia relativa de ciertos morfotipos en determinadas
especies podría ser utilizada como herramienta útil para estudios de dieta en herbívoros,
trazabilidad de forraje consumido y reconstrucción paleoecológica en agroecosistemas.
Investigaciones recientes (Chowdhary et al., 2023) demostraron que los perfiles fitolíticos
permiten diferenciar especies incluso a nivel intraespecífico, lo cual amplía las posibilidades
de aplicación en arqueobotánica, ecología trófica y estudios de manejo ganadero.
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En este sentido, el uso combinado entre análisis morfotipológicos y herramientas
ecológicas representa una vía prometedora para caracterizar comunidades vegetales de
pastizales, especialmente en regiones tropicales donde se requiere avanzar hacia modelos
de manejo más sostenible del recurso forrajero.
Conclusiones
Las gramíneas Cynodon nlemfuensis, Cynodon dactylon, Megathyrsus maximus, Urochloa
decumbens, Paspalum notatun y Sporobolus indicus, integrantes de una comunidad vegetal
destinada al pastoreo, presentaron diferentes morfotipos de fitolitos.
En todas las especies se identificaron los siguientes morfotipos: esferoide liso, esferoide
ornamentado, elongado dentado, bilobado, polilobado, trapezoide, silla de montar y dos
esqueletos de sílices formados en células articuladas. El morfotipo esferoide liso fue el
más abundante en el conjunto de muestras analizadas.
Los índices ecológicos aplicados reflejaron diferencias en la cantidad y diversidad de
fitolitos entre las especies estudiadas, lo que sugiere patrones de acumulación diferenciados.
Si bien los morfotipos identificados no son diagnósticos a nivel específico, su composición
relativa mostró variaciones que podrían asociarse con particularidades anatómicas o
funcionales propias de cada especie.
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